К вопросу о замене низкопродуктивных экосистем в субарктической тундре на высокопродуктивные (на примере надземной фитомассы в Северной Якутии - пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая)

Матвеева Изабелла Петровна кандидат биологических наук доцент, кафедра "Техногенная безопасность", Северо-восточный федеральный университет 677000, Россия, республика Саха, г. Якутск, ул. Кулаковского, 50, каб. 813 Matveeva Izabella Petrovna PhD in Biology Docent, the department of Technogenic Safety, North-Eastern Federal University 677000, Russia, respublika Sakha, g. Yakutsk, ul. Kulakovskogo, 50, kab. 813 sibekki7sulus@mail.ru

Сальва Андрей Михайлович кандидат геолого-минералогических наук доцент, кафедра «Землеустройство и ландшафтная архитектура», Арктический государственный агротехнологический университет 677007, Россия, республика Республика Саха (якутия), г. Якутск, ул. Шоссе Сергеляхское 3, 3, каб. 1.416 Sal'va Andrei Mikhailovich PhD in Geology and Mineralogy Docent, the department of Land Management and Landscape Architecture, Arctic State Agrotechnological University 677007, Russia, respublika Respublika Sakha (yakutiya), g. Yakutsk, ul. Shosse Sergelyakhskoe 3, 3, kab. 1.416 salvaam@mail.ru Другие публикации этого автора

Введение

Районы Крайнего Севера занимают почти 50% территории Якутии. В условиях рыночной экономики остро ставится вопрос жизнеобеспечения населения не только северных регионов, но и всей страны. Эту важнейшую проблему можно решить путем интенсификации всех отраслей производств, в том числе добывающей и перерабатывающей промышленности. Богатейшие природные ресурсы Якутии открывают огромные возможности для повышения вклада в общее дело создания материально-технической базы в экономике 21 века, так как Республика Саха (Якутия) занимает одно из первых мест по запасам наиболее ценных видов минерального сырья. В то же время население относится с особой серьёзностью и бережливостью при создании современной промышленности, имея в виду хрупкую якутскую природу. Экономический подъем страны с реализацией государственной программы по дальнейшей приватизации экономики требует реформирования природоохранного законодательства, при этом усиливается коммерческая деятельность и активность человека. В этом смысле, нужно вести правильную экологическую политику, предвидящую вероятность отрицательных последствий с полным их анализом – экологической экспертизой и адекватным к современным биотехнологиям. Желание и уверенность в том, что природоохранные мероприятия получили бы особый законодательный статус в государственных экологических программах и учитывались бы природно-климатические условия региона – это вечная мерзлота и уникальная тундровая растительность, которая имеет свои специфические особенности как экосистема, и как источники жизнеобеспечения людей.

Цель работы – изучение влияния сроков отчуждения надземной фитомассы на развитие пушицы многоколосковой и арктофилы рыжеватой как наиболее распространенных сообществ субарктических тундр.

Состояние вопроса

Первые сведения о растительности Якутии, особенно северной – тундровой части встречаются в материалах экспедиции П. Ф. Анжу в 1821 – 1823 гг., проводившие работы в низовьях реки Лена. Наблюдения по биологии растений севера Сибири имеются у А. Ф. Миддендорфа ^[1], изучавшего Сибирь по заданию Академии наук. В 1868 – 1870 гг. путешествие от г. Якутска на северо-восток области до пос. Нижнеколымск и оттуда до устья р. Анадырь совершает Г. Майдель ^[2], который описывает тундры, расположенные западнее р. Алазея, и рассматривает вопрос о границе леса на северо-востоке. А. А. Бунге, совершивший в 1881 – 1884 гг. плавание по р. Лена, впервые характеризует растительность тундр низовьев и дельты р. Лена ^[3]. Наиболее крупный вклад в дело изучения растительного покрова и растительных ресурсов Якутии внесли участник академической экспедиции Р. К. Маак и финский ботаник А. К. Каяндер ^[4]. В. А. Тавровский развитие ботанических исследований в Якутии в советский период делит на три этапа: 1) 1925 – 1930 гг.; 2) 1931 – 1947 гг. и 3) после 1948 г. Первые два периода совпадают с деятельностью Якутской комплексной экспедиции Совета по изучению производительных сил Академии наук СССР, а третий – связан с созданием и деятельностью Якутского филиала АН СССР ^[5]. Из публикаций этих лет наибольшее значение имеет работа В.Л. Комарова ^[6], в которой обобщены сведения о растительном покрове Якутской АССР и ее флоре.

Многочисленные работы велись с 1932 г. в связи с начавшейся социалистической реконструкцией сельского хозяйства, которая потребовала проведения геоботанических исследований для землеводоустройства территории. В этот период исследования тундровой зоны начала экспедиция Ботанического института АН СССР им. В. Л. Комарова в низовьях Лены, руководимая Б. Н. Городковым и Б. А. Тихомировым ^[7-13]. В 1931 г. был создан Научно-исследовательский институт оленеводства. В 1932 г., его сотрудники провели инвентаризацию кормовых ресурсов всей тундровой зоны. В пределах Якутской АССР эту работу осуществил В. Б. Сочава ^[14], который обследовал растительность по р. Анабар. Сообщения об итогах исследований в публикациях В. А. Шелудяковой, М. И. Ярового, Н. П. Прахова, Ф. С. Леонтьева. В. И. Душечкин ^[15] обследовавшие оленьи пастбища в Булунском районе – на юго-западном побережье губы Буор–Хая и в Хараулахских горах. В это же время В.Д. Александрова ^[16] изучает тундры р. Попигая, прилегающие на западе к Анабарским тундрам.

После Великой Отечественной войны с учетом интересов народного хозяйства в 1954 г. были исследованы оленьи пастбища в Томпонском районе ^[17]. Характеристика растительности в работе В. Б. Куваева и В. П. Самарина ^[18]; Верхоянского хребта и Жиганского района – в работе Л. А. Добрецовой ^[19] и Оленекского района – в работе В. И. Ивановой. Работу по изучению оленьих пастбищ в 1959-1966 гг. выполнил коллектив геоботаников Якутской землеустроительной экспедиции ^{[20, 21]}. С 1964 г. по 1968 г. геоботаники Института биологи Якутского филиала СО АН СССР впервые исследовали тебеневочные (зимние, снежного периода) пастбища Северо-Востока ЯАССР. С 1970 по 1987 гг. под руководством доктора биологических наук, профессора В. Н. Андреева проводилось изучение оленьих пастбищ тундр Якутии. В эти годы при проведении стационарных исследований была разработана новая методика – «метод моделей» ^[22]. В это время один из авторов исследовал вопросы отчуждения надземной фитомассы, его влияние на продуктивность у двух видов распространенных сообществ: на низинном болоте – у Пушицы многоколосковой (Eriophorum polystachion L), арктофиловом сообществе – у Арктофилы рыжеватой (Arctophila fulva L.) ^[23-26].

В Нижнеколымском районе Якутии развито оленеводство, а в последнее время наряду с ним появилось домашнее скотоводство и табунное коневодство. Оленеводство и табунное коневодство основываются на круглогодичном пребывании животных на пастбищах. В большинстве районов Крайнего Севера злаки и осоковые – это корм, главным образом, весной, летом и осенью. Характеризуя кормовые растения этих районов, Александрова ^[16] с соавторами различают следующие корма: 1) зеленые бесснежного периода года и 2) подснежные зеленые. Кормовые качества и поедаемость тундровых растений, в том числе пушицу и арктофилу в своих работах характеризуют многие исследователи растительности Крайнего Севера ^[27-46].

Хорошую поедаемость пушицы оленем в районах Крайнего Севера, особенно весной и ранним летом, а также зимой из-под снега в Приполярном Приуралье, отмечают Н. Л. Смоленский и К. Н. Игошина, на Новой Земле и Таймыре – В.Д. Александрова, в Большеземельской тундре – В.М. Сдобников, Г.И. Карев, на Чукотке – В.И. Устинов, в Мурманской области – А.С. Салазкин ^{[16, 40, 42, 44, 45]}. Прекрасная поедаемость корневищ пушицы на травяных болотах также отмечается в ряде работ, на Енисейском Севере – Р.П. Щелкунова. У пушицы многоколосковой одно из главных свойств, которые повышают ее кормовое значение – способность сохранять зимой под снегом в зеленом состоянии значительную массу оснований побегов и листьев. По наблюдениям Д.М. Глинки ^[39], в Ненецком автономном округе на низинных болотах пушица сохраняет зелень листвы на 90-100%; на Ямале И. Д. Кильдюшевский указывал на сохранение под снегом зеленой части побегов длиной 12 см. Пушица является одним из главных зеленых подснежных кормов в районах Крайнего Севера. Зимой олени вместе с зеленью поедают и сухую ветошь. Крупным рогатым скотом и лошадьми пушица многоколосковая не поедается или поедается очень мало, но на Чукотке, по наблюдениям Б.Н. Городковой ^[7], она прекрасно ими поедается. В Якутии пушицу многоколосковую относят к слабо поедаемым видам, но наряду с этим более активное ее поедание отмечается в первой половине лета. Зеленые листья, зимующие побеги и крахмалистые прикорневые утолщения пушицы служат кормом для леммингов и гусей. Первые сведения о химическом составе тундровых растений Якутии находим у В.Б. Сочавы. Исследования по протеину и белкам в пушице многоколосковой показали довольно широкое варьирование их содержания в зависимости от сроков взятия проб и условий произрастания растений. Например, по А.Д. Егорову ^[47], листья вегетативных побегов пушицы, собранные в Северо-Восточной Якутии 2 августа, содержали (% от абс. сухого вещества): золы 3,8; протеина 20,2; белка 16,1; жира 1,9; клетчатки 24,0; безазотистых экстрактивных веществ 50,1; макроминеральных элементов при гигроскопической влажности 6,62%: Si – 0,24, Ca – 0,11, Mg – 0,09, P – 0,43.

По данным О.А. Федоровой ^[48], образцы пушицы, собранные во время цветения на Северном Урале, содержали (% от абс. сухого вещества): золы 5,6; протеина 19,0; жира 3,2; клетчатки 23,8; безазотистых экстрактивных веществ 48,4 ^[49]. Образцы с центральной части Мурманской области – соответственно: протеина 17,92; жира 2,78; клетчатки 26,35; безазотистых экстрактивных веществ 47,38, в т. ч. легко гидролизуемых углеводов 6,75, минеральных веществ 5,57 в т. ч. Са – 0,39, Р – 0,41. Образцы пушицы, собранные на Средней Колыме, содержали от абсолютно сухого вещества протеина 15,75 г/кг, белка 12,44, переваримого протеина 108,7 г/кг. П. М. Говоров, Е. Е. Торговкина также указывают, что на Нижней Колыме в начале вегетациии у пушицы содержание протеина достигало 10,1-16,0 %, белка – 7,5-8,4, жира – 0,8-3,2, золы – 4,8, клетчатки – 30,6 %, а также отмечают исключительно высокое содержание аскорбиновой кислоты и каротина – соответственно 822 мги 33,6 мг% ^{[50, 51]}.

Ряд исследователей тундровых растений в ходе изучения пастбищного режима использования пастбищ интересовался вопросом об отавности некоторых кормовых растений. М.Н. Аврамчик ^[40] на тундровых пастбищах Ямала исследовал пушицу влагалищную при раннелетнем срезании и зафиксировал, что отавность у данного вида продержалась 20-25 дней. У осоки острой (Carex acuta) в отличие от других осок отмечено быстрое отрастание отавы, при приурочивании же первого укоса к фазе цветения остроосочники могут дать второй укос. Г.И. Карев ^[42] указывал, что осока водяная (Carex aquatilis) в отаве сохраняет свою зелень на 75-80%.

По нашим наблюдениям, на низинном болоте в окрестностях пос. Походск (Нижнеколымский район) у пушицы многоколосковой (Eriophorum polystachion L.) в декабре сохранялись зелеными части побегов длиной 7-9, 10-12 см, внутренний лист (молодой) также оставался зеленым ^[23]. В низовьях р. Колыма, по данным П.М. Говорова и Е.Е. Торговкиной ^[50], у арктофилы содержание протеина достигает 18,7-21,4%, белка – 17,7-18,9, жира – 4,4-5,6, клетчатки – 23,3-25,4%; отмечено также высокое содержание аскорбиновой кислоты и каротина – 527 мг и 31,6 мг% соответственно.

Таким образом, в субарктической тундре Якутии арктофила рыжеватая отличается высоким содержанием протеина и белка, которые на протяжении всего вегетационного периода сравнительно слабо изменяются. В последние годы в связи с отсутствием финансирования не проводились стационарные исследования по растительности оленьих пастбищ Якутии.

Также, по исследованиям тундровых растений можно добавить работы как отечественных ^[52], так и зарубежных ученных ^[53-58].

Методы исследования

При проведении наблюдений за формированием отавы (скошенная трава) после отчуждения и определении запаса продуктивности, а также при выборе учетных площадок в условиях субарктической тундры впервые применили метод моделей, разработанный проф. В.Н. Андреевым и его сотрудниками ^[27-34] и метод укосов ^[22]. Нарастание запаса (отава и нетронутый травостой) фиксируется методом моделей 2 раза в месяц в течение всего вегетационного сезона и 1 раз в зимнее время. Суть метода заключается в следующем. Для определения массы надземной фитомассы срезаются и взвешиваются не подопытные растения, сохраняющиеся на протяжении всего периода исследований, а аналогичные им, полностью тождественные, которые подбираются на каждый срок учета из тех же местообитаний. Для изучения сезонных и погодовых изменений фитомассы отавы и нетронутого травостоя используются определенные растения, представляющие модели вида. Модели берутся вне опытных площадок в количестве 20 экземпляров, у них выделяются несколько градаций длины (чем длиннее, тем больше число градаций). Средняя масса каждой градации определяется взвешиванием. Взвешиванием каждой градации, состоящей из 20 экземпляров, выводили массу 1 см. органа, т.е. "удельный вес". Указанное количество (20) экземпляров обеспечивают в среднем точность ±10 – 15% ^[33]. Кроме того, для получения более точных данных и сокращения амплитуды изменчивости признаков за основу учета мы брали не отдельную особь, а отдельный орган (лист, стебель). Изменения запаса надземной фитомассы устанавливали в различные сроки по 3-м показателям, относящимся к отдельным органам: 1) линейные размеры (длина листьев, высота стеблей и др.), 2) число экземпляров, 3) масса 1 см длины органа. Первые 2 показателя определяли проведением соответствующих учетов 2 раза в месяц на самой опытной площадке.

Метод укосов для определения продуктивности отавы по срокам использования пастбищ. Запас урожайности определяется в абсолютно сухом весе. Материалы наблюдений подвергались статистическому анализу. Установлено, что выбранная нами схема размещения учетных площадок и их количество оптимальное и вполне пригодны для характеристики продуктивности всего изучаемого фитоценоза в условиях субарктической тундры Якутии. При этом ошибки опыта были в пределах +5–10%, что вполне приемлемы при учете продуктивности естественных фитоценозов. Описание растительности участков проводилось на специальных геоботанических бланках по общепринятой методике. Фенологические наблюдения проводились на площадке размером 2 x 4 м. через каждые три дня от начала вегетации до конца, согласно методике И.Н. Бейдеман. Анализы кормовой ценности надземной фитомассы пушицы многоколосковой и арктофилы устанавливали с помощью химического анализа образцов. Механический состав почвы тундр по профилям и почвенные анализы проводились по общепринятой методике в лаборатории почвоведения Института биологии Якутского филиала СО АН СССР.

Природные условия

Геоморфология и рельеф. Нижнеколымский район Республики Саха (Якутия) расположен в северо-восточной части Колымской низменности, которая представляет собой равнину, примыкающую к берегам Восточно-Сибирского моря. На востоке равнина ограничена Юкагирским плоскогорьем и Анюйским нагорьем. С юго-западной стороны она примыкает к предгорьям горного пояса Илин-Тас. Геологическое и геоморфологическое строение восточной части Колымской низменности свидетельствует о ее морфогенетическом и возрастном единстве, что позволяет характеризовать ее как верхнечетвертичную аллювиальную равнину. Равнина изобилует неглубокими термокарстовыми озерами. Для аласных равнин, кроме того, характерно наличие гидролакколитов – булгунняхов, которые возникают на месте высыхающих или спущенных аласных озер вследствие промерзания аласных таликов. Булгунняхи достигают 12-20 м высоты и 200-400 м в диаметре ^{[59, 60]}. Развитие поймы и дельты реки Колыма идет в условиях тектонического поднятия Колымской низменности, вследствие чего на ряде участков высокая пойма может перейти в первую надпойменную террасу, а низкая пойма – занять место высокой.

Климат. Район исследований находится в 40 км от Восточно-Сибирского моря, оказывающего сильное влияние на климат, отличительными чертами которого являются резко выраженный антициклонический режим погоды зимой и частые вторжения воздушных масс с Ледовитого океана с очень малым содержанием водного пара летом ^[61]. Зимний период продолжается с октября по апрель включительно. Для пос. Черский средняя многолетняя температура января – 33°С, июля – самого теплого месяца +12°С. Переход к положительным температурам совершается в последних числах мая, а к отрицательным – в конце сентября. Заморозки прекращаются в конце июня и начинаются во второй декаде августа, но в отдельные годы они наблюдаются уже в июле. Годовое количество осадков в среднем 285 мм. Наибольшее их количество (136 мм, или 71% годовых) выпадает в летнее время, остальное – в зимний период. Общее количество дней с осадками в году – 138-235 (табл. 1).

Таблица 1. Среднемесячные температуры воздуха (С) и сумма осадков (мм). Метеостанция п. Черский.

Степень насыщения водяным паром меняется в течение года в широких пределах. Наибольшая относительная влажность воздуха приходится на октябрь, ноябрь (более 80%), затем она понижается. Наименьших значений она достигает в мае – июле (67-71%), а с августа увеличивается. С более высокой относительной влажностью в Арктике связана большая облачность (табл. 2).

Таблица 2. Среднемесячная относительная влажность воздуха (%). Метеостанция п. Черский.

Ветры имеют муссонный характер, т.е. зимой с сентября по март господствуют южные, юго-западные и западные ветры, направленные в сторону полярного бассейна. По многолетним данным, повторяемость их колеблется от 37 до 61%. В летнее время преобладают ветры северных румбов. Число дней с сильными ветрами подвержено большим колебаниям и составляет от 1 до 54. Сильные ветры имеют исключительное значение для распределения снежного покрова, а также влияют на растительность. Они с поверхности земли уносят снег и местами создают снежные заносы, укрывающие растения в зимний период. Сильные ветры способствуют большому испарению влаги, что при недостатке осадков и тепла отрицательно сказывается на растениях. Ветер имеет большое значение и для оленеводства. В июле, в период наибольшего лëта гнуса, ветры спасают оленей от них, способствуют сохранению их упитанности и лучшему стравливанию травы.

Снежный покров – важнейший фактор существования и распределения живых организмов – компонентов тундровых биогеоценозов ^{[10, 62]}. Кроме защитной роли в зимнее время, он имеет важное значение, как фактор, влияющий на длину вегетационного периода, а также создающий микроклимат на локальных участках своего длительного залегания. Снежный покров появляется в августе, устойчивым становится со второй или третьей декады сентября. Высота его постепенно увеличивается, достигая максимума в первой половине апреля. По многолетним данным, число дней со снегом в тундре равно 229 (табл. 3). Уменьшение снегового покрова начинается в тундре с третьей декады апреля, полное освобождение от снега наблюдается в первой декаде июня.

Таблица 3. Многолетние данные по снежному покрову (г/см³). Метеостанция п. Черский.

Гидрография. Основная река в районе исследований – Колыма. Ее длина 2600 км, площадь водосбора 665 тыс. м². В южной части низменности река имеет долину шириной всего 8-10 км, которая ниже устья р. Березовки расширяется до 15-25 км. Все днище долины занято низкой и высокой поймами высотами соответственно 4 и 8 м. В поймах развиты протоки и озера старичного и термокарстового происхождения, часто встречаются сухие русла, которые прослеживаются на несколько километров вдоль современного русла реки. Реке Колыма свойственно преобладание летне-осеннего стока. Меженный уровень находится в зависимости от морских приливов и отливов. Для реки характерно смешанное питание с доминированием дождевого. В летний период дополнительное питание дают тающие наледи, а также снежники в горах. Подземное питание р. Колыма в общем объеме годового стока представляется очень малой величиной. Уровенный режим реки Колыма характеризуется высоким весенним, продолжающимся 5-10 дней, и значительным летним августовским, продолжительностью 15-25 дней паводками. Причинами последних служат обилие дождей во второй половине лета и таяние высокогорных снегов. Вскрытие р. Колыма начинается с верховьев и длится 15-16 дней. Первые подвижки льда по всей реке происходят с 21 мая по 6 июня. Весенний ледоход продолжается 4-7 суток. Лимитируют судоходство лишь мелководный бар в устье реки и обмеление этого участка при сгонных ветрах ^[63].

Мерзлота. Резкий континентальный климат, характеризующийся большой амплитудой колебания годовых, сезонных и суточных температур, обусловливает одновременно как аградацию мерзлоты, так и развитие термокарстового процесса. В результате поверхностного оттаивания льдов и оседания мерзлых грунтов образуются земляные конусы, называемые байджарахами ^[59]. Мощность многолетнемерзлых пород колеблется от 200 м до 600 м на возвышенностях и до 200-300 м в глубоких депрессиях ^[63]. Над вечномерзлой толщей залегает деятельный слой, оттаивающий летом и замерзающий зимой. Мощность его колеблется в среднем от 0,20 до 1,50 м. На глубину оттаивания сезонной мерзлоты большое влияние оказывает растительный покров. В тундровой зоне вечномерзлый грунт находится под развитым моховым покровом. В условиях засушливого климата вечная мерзлота является источником влаги для растительного покрова.

Почвы и растительность. По данным сотрудников лаборатории почвоведения Института биологии Якутского филиала СО АН СССР Л. В. Тетериной, Д. Д. Саввинова, В. И. Романова ^[64], почвенный покров Колымской низменности резко дифференцирован по элементам микрорельефа. Преобладающей формой микрорельефа являются полигонально–валиковые образования на болотах. На валиках развиты мерзлотные тундровые перегнойно–торфянисто–глеевые почвы, в полигонах – мерзлотные торфяно–болотные. Реже встречаются тундровые, супесчаные почвы под осоково–кустарничковой мелкобугорковой тундрой. В поймах речек под злаково–хвощовыми лугами развиты мерзлотные пойменные дерновые почвы. На гидролакколитах – маломощные торфяники. Мерзлотные тундровые почвы в окрестностях Нижнеколымского стационара характеризуются малым оттаиванием, хорошо выраженным разделением профиля на органические и минеральные горизонты. Органические горизонты по степени разложения подразделяются на подгоризонты, минеральная часть дифференцируется по степени оглеения. По механическому составу эти почвы суглинистые. Они имеют кислую реакцию (рН 4,2–5,5), гумусированы по всему профилю (6–10%), верхние органические горизонты малозольны (3–5%), не насыщены основаниями, содержат незначительное количество питательных веществ. Слабая водопроницаемость, высокая льдистость надмерзлотных горизонтов, недостаток почвенного воздуха в минеральной части профиля характеризуют основные типы почв стационара как почвы с весьма неудовлетворительными агрофизическими свойствами для произрастания растительности. Температурный режим почвы в Субарктике определяется главным образом приходом солнечной радиации, ее суточным и сезонным ходом. Температура выше 5°C в мерзлотных перегнойно–торфянисто–глеевых почвах распространяется в пределах самого верхнего (5 см) слоя, в мерзлотных перегнойно–глеевых почвах – до глубины 10 см. Коррелятивная зависимость между температурами почвы и воздуха наблюдается только в пределах верхнего относительно хорошо прогреваемого 10–сантиметрового слоя почвы, ниже которого такая связь затухает или отсутствует ^[65-67]. Пространственное варьирование температуры почвы тесно связано со структурой почвенного и растительного покрова. На территории Нижнеколымского района можно выделить две растительные зоны: тундровую и лесную. Учитывая тесную взаимосвязь между фитоценомерами и фитоценохорами, В.Н. Андреев и С.Ф. Нахабцева (1974) тундровую зону Якутии разделяют на подзоны: арктическую (южную), северную субарктическую, среднюю и южную ^[30]. В.Н. Андреев и др. ^{[30, 31, 33]} описывают растительность данного района следующим образом: подзона арктических тундр простирается узкой полосой вдоль побережья Восточно-Сибирского моря, занимая рассеченную множеством ручьев и рек равнину. Здесь наблюдается чередование пониженных, заболоченных участков с небольшими (высотой 20-40 м) возвышенностями – со сложными вершинами и пологими склонами (едомы). Для арктической южной подзоны характерно отсутствие ягодных кустарничков и кустарников, например, березы тощей и ольховника кустарникового (Betula exilis Sukacz., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar), а также кочкообразующих осоковых – пушицы влагалищной и осоки блестящей (Eriophorum vaginatum L., Carex lugens H.T. Holm). Эдификаторами наиболее распространенных ассоциаций являются арктические и арктоальпийские виды, преобладающие во флоре арктической части тундровой зоны. Часто встречаются ассоциации с господством (Alopecurus alpinus Sm., Arctagrostislatifolia (B. Br.) Griseb., Dupontia fischeri R. Br., Dryas punctata Juz). В подзоне северных субарктических тундргосподствующее положение занимают сообщества кустарничковых и осоково-пушицевых тундр: кочкарные тундры с доминированием (Eriophorum vaginatum L.), сырые осоково-пушицевые тундры с (Carex concolor R. Br., E. polystachion L.), кустарничковые тундры с обилием (Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud.), (Vaccinium uliginosum L., Vaccinium vitis-idaea L., Saiix sphenophylla A. Skvorts., S. reptans Rupr., Arctous alpina (L.) Niedenzu). (Латинские названия растений приводятся по С.К. Черепанову ^{[68, 69]}). Подзона средних субарктических тундр характеризуется широким распространением и господством кустарниковых сообществ, где основными доминантами выступают (Salix pulchra Cham., S. glauca L., Betula exilis Sukacz). Этим видам сопутствуют (S. fuscescens Anderss., S. lanata L.), а также гипоарктические кустарнички. В подзоне южных субарктических тундреще более возрастает роль крупных кустарников: большие площади занимают заросли (Duschekia fruticosa, S. boganidensis Trautv., S. lanata L., S. udensis Trautv. C. A. Mey.), оптимального развития достигают такие виды, как (Salix pulchra, S. glauca, B. exilis). В растительном покрове заметное место занимают травянистые растения бореальной флоры: (Equisetum fiuviatile L., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Poa pratensis L., Festucarubra L., Carex appendiculata (Trautv, C. A. Mey), Comarum palustre L.). В данной подзоне, на левобережье дельты р. Колыма (69°05' с.ш. и 161° в.д.) в пределах Колымской низменности расположен Нижнеколымский стационар в пос. Походск (рис. 1).

Рис. 1. Карта территории исследования

На стационаре на возвышенных и дренированных местах распространены тундры, на разных заболоченных террасах долины реки Колыма развиты болотные и своеобразные тундроболотные комплексы, вдоль проток Колымской дельты – узкие полосы лугов и зарослей кустарников, по берегам озер и проток – прибрежноводные и водные группировки (рис. 2). Среди тундровых сообществ изредка встречаются реликтовые степные фрагменты с (Carex supina Willd. ex Wahlenb. ssp. spaniocarpa (Steud.) Hult). ^[70-76].

Рис. 2. Вид субарктической тундры в низовьях реки Колыма (фото Картуновой М. С.)

Тундры приурочены к положительным элементам рельефа. Так, мелкобугорковые кустарничковые тундры расположены на второй надпойменной террасе р. Колыма. Кустарники и кустарнички представлены (Betula exilis, Salix pulchra, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Ledumdecumbens, Arctous alpina L. Niedenzu.). Среди них по микродепрессиям отмечены фрагменты кочкарников с (Eriophorum vaginatum, Carex lugens).

Наибольшие площади надпойменных террас реки Колыма занимают обширные массивы полигонально-валиковых тундроболот: тундровый компонент приурочен к валикам (полигонам), болотный – к можачинам (трещинам). В.Н. Андреев, Т.Ф. Галактионова и др. ^[33] отмечают по характеру развития большое разнообразие полигонально-валиковых тундроболот (рис. 3). Так, в окрестностях пос. Походск они выделяют два варианта полигонально-валиковых тундроболот: влагалищнопушицевый и кустарниковый. В влагалищно-пушицевом варианте на валиках доминирует Eriophorum vaginatum (общее покрытие до 70–75%), а кустарники и кустарнички (около 10%) представлены (Betula exilis, Ledumdecumbens, Vassinium vitis-idaea, V. uliginosum, Arctousalpina, Salix pulchra). В кустарниковом варианте на долю этих же кустарников и кустарничков приходится до 60 – 70% общего покрытия. В обоих вариантах, кроме (Егiорhorum vaginatum), присутствуют немногие виды с ничтожным покрытием (Carex appendiculata, Calamagrostis holmii Lange, Ranunculus lapponicus L., Rubuschamaemorus L. Aconogonontripterocarpum (A. Gray) Hara, Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal). Покров зеленых мхов (Aulacomnium раlustrе (Hedw.) Schwaegr., А. turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Тоmenthypnum nitens (Hedw.) Loeske) мощный, с пятнами (Sphagnum squarrosum) и единичными листоватыми и кустистыми лишайниками.

Рис. 3. Полигонально-валиковая закустаренная Тундра (фото Картуновой М. С.)

Полигоны длиной 10 – 15 м, шириной 8 – 10 м в обоих вариантах комплекса заняты болотной растительностью с участием (Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn. Mey.) (Carex concolor), (Eriophorum polystachion), обильными мхами (Sphagnum warnstorfii Russ.), (Sph. squarrosum), (Drepanocladus revolvens (Sw.) Warnst.), (Meesia trifaria Crum Steere et Anderson), (Campylium polygamum J). (Lange et C. Jens), (Oncophorus wahlenbergii Brid.). На низких переувлажненных местах надпойменной террасы развиты многоколосковопушицевые и прямостоящеосоковые болота, образованные в основном (Eriophorum роlуstасhiоn) и (Cаrех соnсоlоr). По озерным депрессиям распространены многоколосковопушицевые низинные болота. Граница леса в районе исследований, проведенных Андреевым и Нахабцевой простирается от пос. Михалкино на юг и, проходя в 20 км южнее пос. Походск, достигает протоки Стадухина (район пос. Колымское), дальше пересекает р. Алазею (севернее пос. Андрюшкино) и направляется к пос. Чокурдах на р. Индигирке. К северу от этой границы простирается безлесная тундра ^[30].

В подзоне редкостойных притундровых лесов господствующей древесной породой является лиственница Каяндера (Larix саjаndеri Мауr.). Кроме нее произрастают ивы (Salix pulchra, S.reptans, S.reticulatа L., S.lаnаta), береза тощая (Betula ехilis) и ольховник кустарниковый (Duschekia fruticosa). В долине р. Омолон мало встречаются чозения и тополь (Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts., Рорulus suaveolens Fisch). На водораздельных участках редкостойные леса перемежаются с кочкарными пушицевыми тундрами. Здесь хорошо развита травяно-кустарничковая растительность, представленная брусникой (Waccinium vitis-idaeaL.) (рис. 4), голубикой (V. uliginosum L.), водяникой черной (Еmреtrum nigrum L.), морошкой (Rubus chamaemorus L.) (рис. 5), арктоусом альпийским (Аrctous alpina (L.) Niedenzu), багульником стелющимся (Ledumdecumbens L.), пушицами влагалищной (Егiорhorum vaginatum) и многоколосковой (Егiорhorum роlуstасhiоn) (рис. 6), осокой придатконосной (Сагех арреndiculatа), сабельником болотным (Соmагum раlustre L.). Напочвенный покров представлен в основном кустистыми лишайниками: алекторией (Alectoria nigricans), цетрарией (Cetraria cucullata), реже кладиной и кладонией (Cladina Cladonia).

Рис. 4. На валиках растет брусника (фото Картуновой М. С.)

Рис. 5. В мочажинах растет морошка (фото Картуновой М. С.)

Рис. 6. Пушица многоколосковая (фото Картуновой М. С.)

Рис. 7. Арктофила рыжеватая (фото из сайта yandex.ru/images)

Плейстоценовый парк

Плейстоценовый парк расположен на севере Сибири, в 5 км от города Черский (Якутия) (68° 44’N, 161° 23’E). Это масштабный проект, целью которого является создание высокопродуктивной экосистемы, схожей по своим принципам с экосистемой Мамонтовых степей, доминировавшей в Евразии в позднем Плейстоцене. Задача его, заменить современные низкопродуктивные экосистемы на высокопродуктивные пастбища с высокой скоростью биокруговорота и большой плотностью и разнообразием животного мира. Более того, в силу ряда экологических параметров, пастбищные экосистемы в Арктике оказывают охлаждающий эффект на климат. Первые эксперименты по расселению животных начались еще в 1988 году. На данный момент Парк имеет общую огороженную площадь в 20 квадратных километров и является домом для 9 видов крупных травоядных животных: северный олень, якутская лошадь, лось, степной бизон, зубр, овцебык, як, калмыцкая корова, овца ^[77]. Основателем и создателем проекта "Плейстоценовый парк" является российский исследователь С.А. Зимов, автор многих отечественных и зарубежных публикаций ^[78-85].

Исследования которые проводились в плейстоценовом парке тесно связаны с проведенными исследованиями в данной публикации так, как у них одна главная задача заменить современные низкопродуктивные экосистемы на высокопродуктивные пастбища.

Результаты и обсуждения

В результате экспериментальных данных установлены:

Запас надземной фитомассы многоколосковопушицевых и арктофиловых сообществ колеблется в пределах: у пушицы 18,1 – 25,1 ц/га, арктофилы 23,4 – 40,1 ц/га в зависимости от погодных условий (рис. 7), прежде всего от температуры воздуха. Наибольший запас надземной фитомассы достигается в годы с суммой положительных температур воздуха от 974,1ºС-1164,1ºС.

Ход сезонного накопления фитомассы характеризуется интенсивным началом и постепенным спадом. Максимальная величина запаса надземной фитомассы достигается в начале августа через 20–25 дней после температурного максимума.

Для развития отавы определенное значение имеет срок первого отчуждения надземной фитомассы. У обоих видов оптимальные сроки отчуждения соответствуют фазе цветения: у пушицы многоколосковой – середина июня, когда урожайность отавы составляет 63,4%, у арктофилы рыжеватой – середина июля (57,1%).

Оптимальные условия для восстановления надземной фитомассы после отчуждения создаются в конце июня – первой половине июля. Формирование отавы пушицы многоколосковой происходит из зоны узла кущения за счет отрастания молодых побегов, а также восстановления срезанных листьев, а у арктофилы – за счет пробуждения боковых почек узла кущения и корневищных почек парциального куста.

В условиях субарктической тундры отавность выражается 18 – 20 днями. Отавность у изученных видов выше в раннем периоде их развития (у пушицы - 75,9%, у арктофилы – 84,7%) и падает к фазе плодоношения соответственно до 17,4% и 18,1% от контроля. В период осыпания семян (середина августа) у этих растений отмечается незначительный прирост. Таким образом, в экстремальных условиях Севера возможен только один укос (урожай).

Данные при различных сроках ежегодного использования показывают систематическое снижение биомассы отавы – как критерия адаптивности исследованных видов при их отчуждении. Так, при июньском сроке срезания у пушицы урожайность отавы снижается от 102,6 – 63,4%, июльском – 88,7–57,1%, августовском – 65,6–48,6%, у арктофилы – соответственно – 64,5–50,0%; 82,1–69,0%; 75,1–50,0%.

Проведенный опыт по установлению высоты срезания в фазе кущения-начала цветения показал, что у изученных растений оптимальная высота срезания находится в пределах 5–10 см от основания стебля. На высоте среза 0–1 см во второй половине июня удаляется 97,5% надземной фитомассы, а к концу августа восстанавливается всего 58,4% у пушицы и 44,5% у арктофилы. На высоте среза 5–6 см в это же время у пушицы удаляется 82,5% надземной фитомассы, а восстанавливается 70,3%, у арктофилы соответственно: 94,7 и 83,5%. На высоте среза 10–11 см у пушицы срезается надземной фитомассы 75,0%, а восстанавливается 84,3%, соответственно у арктофилы 78,9 и 96,1% от контроля.

Заключение

Использование метода моделей для определения запаса фитомассы дало возможность в течение длительного времени производить отчуждение и наблюдение за отавообразованием на одних и тех же площадках, тем самым уловить естественный процесс развития в сторону уменьшения или возрастания изучаемого вида. В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Многоколосковопушицевые и рыжеватоарктофиловые сообщества как летние пастбища использовать в течение 2–х лет, а на 3-й год дать им полный отдых, т.к. на второй год отмечается снижение продуктивности до 30 – 40%, на третий – до 35,0 – 55,6%. Возможен следующий вариант чередования сроков. После весеннего или летнего использования предоставляется отдых до осени следующего года, а после осеннего использования отменить весеннее использование, так как за короткий отрезок времени невозможно возобновление надземной фитомассы без ущерба для развития растений или после каждого срока чередования пастбище необходим полный отдых в течение одного вегетационного сезона.

2. Арктофиловые сообщества рекомендуются для заготовки сена, т.к. при срезании на высоте 5 – 6 см надземная биомасса восстанавливается на 83,5%. Сено рекомендуется использовать для крупного рогатого скота и оленей, как дополнительный корм для важенок и истощенных оленей во время сильной пурги и гололеда.

3. При использовании изученных сообществ необходимо соблюдать и учитывать высоту срезания или стравливания с 5 см до 10 см, т.к. при высоте до 1 см у опытных растений удаляется до 58-97% надземной фитомассы, а восстанавливается всего 44%.

4. Контрольным сроком стравливания (отчуждения) считать вторую половину августа, т.к. в это время фиксируется наибольший запас зеленой массы отавы.

5. Тундровые сообщества легко уязвимы к антропогенным факторам, а при выпасе и перевыпасе быстро теряют жизнеспособность, и долго восстанавливают свою структуру и функционирование. Исследования показали, что при многократном отчуждении травы пушицы и арктофилы (до 65-87%), восстановительный процесс длится более 10 лет. Такие же данные имеются и при нарушении тундровых сообществ гусеничным транспортом. Связи с этим данные сообщества требуют строгих мер по их охране и рациональному использованию.